1°
etapa- UNIÓN de la ARN polimerasa al
ADN
2°
etapa- INICIACIÓN de la síntesis
3°
etapa- ELONGACIÓN de la cadena de ARN
mensajero
4°
etapa- TERMINACIÓN de la síntesis y
liberación de la cadena de ARNm
1°
ETAPA- UNIÓN DE LA ARN POLIMERASA AL
ADN
Se
mencionó anteriormente que la ARN polimerasa se
unía a un sitio específico del ADN denominado Promotor. La enzima es
capaz de reconocer este sitio del ADN y, convenientemente, abrir localmente las
cadenas de ADN para poder leer la cadena molde. Es de esperarse entonces que,
el sitio de contacto con la Holo enzima tuviese regiones comunes a todos los Promotores.
Se ha comprobado que estos sitios mencionados contienen secuencias de bases comunes,
a las que se las ha denominado “Secuencias de Consenso”. Por mera convención
entre los científicos, se considera que el sentido de la transcripción de un
gen determinado es hacia la derecha. Al punto en el cual se inicia este proceso
se lo denomina “punto 0”. Con números
negativos se señalan las bases ubicadas a la izquierda del punto 0. Con el
mismo criterio, se señalan con números positivos a las bases ubicadas a la
derecha del punto 0.La secuencia de consenso más importante y mejor estudiado,
comprende seis bases y su centro está ubicado a diez bases a la izquierda del
punto de inicio (-10). La secuencia de consenso es TATAAT y se la denomina “TATA box o Caja Pribnox”. Esta caja es responsable
de orientar a la ARN polimerasa en la dirección de síntesis de ARN y es la región
en la cual la doble hélice se abre para formar el Complejo Promotor Abierto. El
hecho de que la TATA box contenga las bases A-T no es mera casualidad, ya que
estas se unen con sus complementarias por medio de dos enlaces del tipo Puente
de Hidrógeno, lo cual implica un menor gasto de energía para la apertura del
ADN.
2°
ETAPA- INICIACIÓN DE LA SÍNTESIS
La
iniciación se produce mediante la unión de la ARN polimerasa (Holo enzima) al ADN
de doble cadena. Para que la cadena molde esté disponible para el
apareamiento de bases con los ribo
nucleótidos, las dos cadenas de ADN deben separarse. El desenrollamiento es
local y se produce cuando la Holo enzima contacta con la TATA Box.
Una
vez que el complejo promotor se encuentra abierto, la ARN pol. Comienza la síntesis.
La fase de iniciación no se completa hasta que se hallan polimerizado los primeros
seis ribo nucleótidos.
3°
ETAPA- ELONGACIÓN DE LA CADENA DE ARN
MENSAJERO
Después
que se han colocado los primeros seis ribo nucleótidos, la ARN polimerasa sufre
un cambio en su conformación, perdiendo la sub unidad σ. Se continúa la
síntesis en el estado de Core anteriormente descrito. El Core se mueve a lo
largo del ADN colocando los ribo nucleótidos complementarios a la cadena de ADN
molde, abriendo la hélice a medida que se desplaza. Los ribo nucleótidos se
unen al extremo 3’ de la cadena de ARN en crecimiento, formándose un Híbrido ARN-ADN en la región desenrollada, el
cual se mantiene estabilizado mediante enlaces puente de Hidrógeno. El híbrido
tiene una longitud aproximada de 12 pb y el nuevo ARN es liberado de estas
uniones cuando el ADN recupera su estado de doble hélice por desplazamiento del
Core.
4°
ETAPA- TERMINACIÓN DE LA SÍNTESIS Y
LIBERACIÓN DE LA CADENA DE ARNm
La
terminación ocurre en una secuencia determinada del ADN, denominada Secuencia Terminadora.
En este punto, la enzima deja de añadir los ribo nucleótidos a la cadena de ARN
en crecimiento, liberando el producto terminado y disociándose del ADN.
La
terminación requiere que todos los enlaces Puente de Hidrógeno, que mantenían
al Híbrido ARN – ADN, se rompan volviéndose a reconstituir el ADN dúplex.
Las
secuencias terminadoras muestran las siguientes similitudes:
i)
Todas contienen secuencias Palindrómicas justo antes del punto de terminación. El
palíndromo está caracterizado por poseer repeticiones inversas conteniendo un
segmento central no repetido (ej.
ATCATCGACTA).
ii)
La secuencia palindrómica continúa con una secuencia de pares A-T, las cuales producen
en el ARN mensajero una secuencia de 6 a 8 Uracilos en el extremo transcrito.
BIBLIOGRAFIA
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